Tardigrades - Tardigrada - Bärtierchen - evolution - Evolution

The evolution of tardigrades is a still widely unresolved problem. There are three main questions:

• Where do tardigrades come from
• What are the relationships to other recent taxa
• How went the evolution in the phylum tardigradum?

Die Evolution der Tardigraden ist noch weitgehend unbekannt. Drei Hauptfragen sind:.

• Woher stammen Tardigraden?
• Welche Verwandtschaft gibt es zu anderen rezenten Taxa?
• Wie verlief die Evolution innerhalb des Tierstammes Tardigrada?

Die Frage, ob Tardigraden monophyletisch sind, also eine einheitliche Abstammung haben, ist nicht von vornherein klar. So sind Tardigraden mit unterschiedlichen Begründungen in die verwandschaftliche Nähe zu recht verschiedenen Taxa (Arthropoden, Nematoden, Rotatorien, Gastrotrichen, Onychophoren) gestellt worden. Zudem stellen molekulargenetische Untersuchungen bei verschiedenen Arthropoden-Taxa morphologisch begründete Monophylie in Frage. Zudem besteht das Problem, dass kaum fossiles Belegmaterial vorhanden ist.
Gleichwohl spricht bislang alles für eine monophyletische Abstammung.
Morphologie und Anatomie:
Morphologisch ist festzustellen, dass alle Tardigraden-Arten einige Merkmale aufweisen, die auch für Arthropoden gelten:

• Segmentierter Körperbau
• Cephalisation (Ausbildung eines Kopfes)
• klar ausgebildetes Bauchmark mit je einem Ganglion je Segment
• Zusammenschluss mehrerer Ganglien zu einem Gehirn
• chitinhaltige Cuticula
• Häutung (Ecdysis)

Als typische Tardigraden-Merkmale (Apomorphien) können genannt werden

• Stilette als Mundwerkzeuge
• Buccal-Apparat
• Saug-Pharynx mit trilateralem Querschnitt

Molekulargenetik:
Für cladistische Zwecke wird gerne die ribosomale RNA benutzt. Giribet und Ribera (2000) untersuchten 18S-RNA von Milnesium tardigradum sowie zwei Eutardigraden (Macrobiotus hufelandii und eine nicht bestimmte Hypsibius-Art). Bei allen Parameter-Sätzen erschienen die drei Arten monophyletisch mit jeweils engerer Verwandschaft zwischen den beiden Eutardigraden-Arten. Auch die Untersuchungen von Garey, Nelson, Mackey und Li kommen zum gleichen Ergebnis.

Verwandtschaft zu anderen Gruppen

Die verwandtschaftliche Stellung der Tardigraden im System der Tiere war und ist umstritten. Gingen die ersten Zoologen noch nach dem Schema vor: 8 Beine, also Spinnentiere, so setzte sich mehr und mehr die Einschätzung als eigener Tierstamm mit Verwandtschaft zu Arthropoden durch. Aufgrund des Pharynx-Baus und der Zellkonstanz wurde aber auch von mehreren Autoren eine Verwandtschaft mit Nematoden und Rotatorien vorgeschlagen.

Die meisten morphologischen Argumente (Nervensystem, Segmentierung, Besitz von Beinen, sprechen für eine Einordnung als Schwestergruppe ursprünglicher Arthropoden. Auch der Besitz von Krallen an den Füßen kann hierzu gezählt werden. Zwar gibt es Arten ohne Krallen (Batillipes), die statt dessen vorhandenen Haft-Zehen können jedoch als Autapomorphie auf Familienebene gewertet werden.

Es gibt jedoch auch morphologische Argumente für eine Verwandtschaft mit Nematoden, speziell der Bau des Pharynx. Auch die Stilette und die Zellkonstanz sind als Argumente angeführt worden, ohne dass jedoch eine Homologie nachgewiesen wurde.

Aufgrund von Sequenzierungen von 18S-rRNA und rDNA - also ribosomaler Nukleinsäuren entstand das Ecdysozoa-Konzept. Aguildo et al. fanden bei ihren Untersuchungen größere Übereinstimmungen von Nematoden mit Arthropoden

Unter Ecdysozoa versteht man ein Superphylum, das Arthropoden, Onychophoren, Tardigraden, Nematoden, Nematomorpha, Chaetognathen, Kinorhynchen und Priapuliden zusammenfasst. Kennzeichnendes Merkmal ist die hormongesteuerte Häutung. Als weitere Merkmale werden eine dreilagige Cuticula, sowie das Fehlen bzw. die Reduktion von Cilien genannt.

Die HOX-Gen-Sequenzierung einer Eutardigraden-Art (Isohypsibius) durch Blaxter und Aboobaker stützt eine Einordung von Tardigraden als einen basisnahen Ecdysozoa-Stamm mit Nähe sowohl zu Nematoden als auch zu Arthropoden.

Evolution und Verwandtschaft innerhalb der Tardigraden

Fossile Tardigraden sind nur wenige bekannt. So kann nur Beorn leggi (Cooper) aus kreidezeitlichem kanadischem Bernstein als Eutardigrade identifiziert werden. Im gleichen Fundmaterial befanden sich auch Heterotardigraden, die an Echinisciden erinnern. Aus dem sibirischen Orsten-Gestein (Mittelkambrium) stammen vier Mikrofossilien, die von Waloßek als Tardigraden identifiziert wurden. Die fossile Aysheaia kann möglicherweise statt zu den Onychophoren auch zu den Tardigraden gerechnet werden. Die fossilen Belege lassen insgesamt nur wenige Aussagen zu. So kann man davon ausgehen, dass in der Kreide heutige Typen bereits entwickelt waren. Die sibirischen Fossilien sprechen dafür, dass der Grundtypus bereits seit dem Kambrium besteht.

Die heutige Taxonomie ist aufgrund von morphologischen und anatomischen Daten entstanden. Die Eutardigraden stellen sich als artenreiche, aber in den äußeren Merkmalen recht uniforme Gruppe dar, innerhalb derer sich Milnesium am deutlichsten abhebt. Die Arthrotardigraden sind demgegenüber weitaus vielfältiger.

Die bisherigen Sequenzierungsdaten aus 18S-ribosomaler RNA (Garey, Nelson, Mackey und Li) stimmen gut damit überein. Morphologisch wie molekulargenetisch können damit die Parachaela als monophyletische Gruppe angesehen werden, denen innerhalb der Eutardigraden die Apochaela (Milnesium) deutlich abgegrenzt gegenüberstehen. Beide Eutardigraden-Ordnungen stimmen untereinander aber mehr überein als mit Echinisciden.

Folgende Entwicklungstrends in der Evolution der Tardigraden können postuliert werden:

• Reduzierung von Kopfanhängen
• Reduzierung von Körperanhängen
• zunehmend caudale Ausrichtung des letzten Beinpaares bis hin zur Verwachsung (Milnesium, Parahexapodibius,Hexapodibius)
• Reduzierung des letzten Beinpaares
• Reduzierung der Krallen (Apodibius)
• zunehmende Komplexität des Buccalapparates und des Pharynx
• Zusammenführung von Gonoporus und After zur Kloake
• Übergang vom marinen zum limnischen Lebensraum (und sekundär wieder zum marinen Lebensraum, z.B. Halobiotus)
• Entwicklung von Kryptobiose-Physiologien (vermutlich mehrfach)
• Anpassung an extreme Trockenheit (u.a. Echiniscidae und utardigraden)

Folgt man diesem Schema, so können marine Arthrotardigraden, insbesondere die Stygarctiden, als besonders ursprünglich angesehen werden. Dafür sprechen unter anderem die Vielfalt an Kopfanhängen, die langen, klar vom Körper abgegrenzten Beine, das relativ stark nach vorne gerichtete letzte Beinpaar, die Krallen. Gleichwohl muss auch für diese, extrem an das Leben im Mesopsammon angepasste Gruppe mit abgeleiteten Merkmalen (z.B. die starke Abplattung) gerechnet werden.

Gleichwohl ist festzustellen, dass insbesondere die Anatomie und Molekulargenetik der marinen Arthrotardigraden noch umfangreicher Forschung bedarf, um zu hinreichend gestützten Aussagen zu kommen.